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馬來王豬籠草

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馬來王豬籠草
Nepenthes rajah.png
產于婆羅洲京那巴魯山的馬來王豬籠草的下位籠
保護狀況
CITES附錄一CITES[2]
科學分類 編輯
界: 植物界 Plantae
演化支 被子植物 Angiosperms
演化支 真雙子葉植物 Eudicots
目: 石竹目 Caryophyllales
科: 豬籠草科 Nepenthaceae
屬: 豬籠草屬 Nepenthes
種: 馬來王豬籠草 N. rajah
二名法
Nepenthes rajah
Hook.f. (1859)
Nepenthes rajah distribution.png
婆羅洲地圖,右上角的亮綠色區域為馬來王豬籠草的分布地
異名

馬來王豬籠草[3]學名Nepenthes rajah),又名王侯豬籠草拉賈豬籠草豬王豬籠草,是婆羅洲馬來西亞沙巴坦布幼昆山附近及基納巴盧山特有的熱帶食蟲植物[4]:123馬來王豬籠草僅生長于蛇紋石土壤基質中,特別是有地下水滲出、土壤松散且長期濕潤的地區。其海拔分布范圍為1500米至2650米,因此馬來王豬籠草被認為是高山或亞高山植物。由于其分布局限,馬來王豬籠草已被世界自然保護聯盟評估為瀕危物種,列于《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄一中。[5]

1858年,休·洛首次在京那巴魯山采集到了馬來王豬籠草的標本。[6]次年,約瑟夫·道爾頓·胡克對其進行了描述,并以沙撈越第一任白人拉惹詹姆士·布魯克的稱號命名了馬來王豬籠草。胡克稱其為“所有在此發現的植物中最引人注目的一個”。[7]自其1881年被引種后,馬來王豬籠草便成為了最受歡迎的食蟲植物物種。但由于其數量稀少,價格昂貴且種植要求苛刻,在很長一段時間內都少有私人植物收藏家種植。然而,在組織培養技術出現后,其價格大幅度下降,已成為種植相對廣泛的豬籠草物種。

馬來王豬籠草以巨大的甕形捕蟲籠而著名。其捕蟲籠可高達41厘米[8],寬至20厘米[9]。容積可達3.5升[10],其中的消化液可達2.5升,為豬籠草屬中捕蟲籠容積最大的物種。馬來王豬籠草另一個形態上的特征為葉片與籠蔓的盾形銜接方式,其籠蔓并不由葉尖伸出,而是從距離葉尖2至5厘米處的葉片下表面伸出。該特征僅出現于少數豬籠草屬物種上。[4]:120-122

馬來王豬籠草的捕蟲籠偶爾可捕獲脊椎動物甚至小型哺乳動物,曾在其捕蟲籠中發現過淹死的老鼠[11]馬來王豬籠草與萊佛士豬籠草是僅有的兩種有捕獲哺乳動物野外記錄的豬籠草屬物種。馬來王豬籠草偶爾能捕獲青蛙蜥蜴甚至鳥類等小型脊椎動物,但這些個案涉及的動物可能患病,所以并不具有普遍性。[4]:33昆蟲,特別是螞蟻,是其上位籠下位籠的主要獵物。[12]:7

雖然馬來王豬籠草以捕食和消化動物而著名,但其捕蟲籠中仍生活著大量其他生物體。這些生物體被認為與馬來王豬籠草之間存在著互利共生的關系。其中許多動物專門生活在其捕蟲籠中,離開即無法生存。這些動物被稱之為依豬籠草底內動物。有兩種蚊類即得名于馬來王豬籠草:王侯庫蚊王侯巨蚊[13]

馬來王豬籠草在野外易于雜交。在基納巴盧山已發現了馬來王豬籠草與其他豬籠草屬物種的自然雜交種[4]:120但由于馬來王豬籠草生長緩慢,所以很少用作為人工雜交的親本

植物學史[編輯]

詹姆士·布魯克
休·洛

早期歷史[編輯]

由于馬來王豬籠草巨大的尺寸、不同尋常的形態特征及引人注目的顏色,其自發現以來就是廣受歡迎的食蟲植物。但這也僅僅是在食蟲植物愛好者之間,在食蟲植物領域以外,其仍是一個鮮為人知的物種。由于馬來王豬籠草的種植條件苛刻,所以馬來王豬籠草并不是適合作為室內植物。因此,全球僅少量業余及專業種植者在培育馬來王豬籠草。即使如此,馬來王豬籠草仍是豬籠草屬中最有名的物種,其歷史可追溯至19世紀后半葉。[14]

1858年,休·洛基納巴盧山采集到了第一份馬來王豬籠草的標本。[6]次年,約瑟夫·道爾頓·胡克對其進行了描述,并以沙撈越第一任白人拉惹詹姆士·布魯克的稱號命名了馬來王豬籠草。該描述發表于《倫敦林奈學會會刊The Transactions of the Linnean Society of London中:[注 1][7]

馬來王豬籠草(灌木,4英尺,Low)。葉片最長2英尺,長圓形至披針形,中部最厚,捕蟲籠(包括籠蓋高1至2英尺)甕狀,開口。葉尖盾形。存在非常寬大密集的環狀薄片。捕蟲籠內含水。-(表72)

標本-婆羅洲、北部海岸、基納巴盧山,海拔5000英尺(Low)。該物種是迄今為止發現的最引人注目的植物之一,能與阿諾爾特大花草并駕齊驅。因此在其原生地的植物學家中,他們以我朋友布魯克王侯的頭銜命名它……我只有兩份葉片和捕蟲籠的標本,其都很相似,但一個為另一個的2倍大。其中,最大的葉片不含葉柄長達18英寸,葉柄厚如拇指,葉寬7至8英寸,革質,無毛,葉脈不明顯。捕蟲籠的柄發自葉尖下方,長20英寸,直徑如手指。甕形的捕蟲籠寬約6英寸,長約12英寸:其前部具兩個毛緣的翼,表面覆蓋著密集的銹色長毛,內表面覆滿腺體,寬大的環面外翻,直徑為1至1.5英寸。籠蓋具短柄,長10英寸,寬8英寸。

花序不成比例,雄性總狀花序長30英寸,其中20英寸含花朵。花序上部及花朵披被著銹色的短柔毛。花梗細長,單一或二裂。果序總狀,粗壯。花梗長1.5英寸,常二裂。果莢長四分之三英寸,寬三分之一英寸,膨脹,披被著密集的銹色絨毛。

1862年出版的《遠東森林的生活》中已知最早的馬來王豬籠草插圖之一

斯賓塞·圣約翰在其1862年出版的專著《遠東森林的生活》(Life in the Forests of the Far East)中,對基納巴盧山的馬來王豬籠草進行了以下描述:[注 2][15]:324-334

經過800英尺的攀爬,我們來到位于馬勞伊·帕勞伊高原的目的地,其地面覆滿了我們所要尋找壯麗的豬籠草。其被稱為馬來王豬籠草,長約4英尺,四周伸出寬大的葉片,周圍的地面上存在巨大的捕蟲籠。其形狀和大小都非常惹眼。我對其進行了測量:背部長度接近14英寸;柱形體長5英寸;籠蓋長1英寸,寬5英寸,橢圓形。其籠口處環繞著一圈褶皺結構,靠近柱形體處寬2英寸,最窄處縮窄四分之三英尺。籠口的褶皺結構高低起伏呈寬波浪狀。近莖的捕蟲籠深4英寸,使其籠口呈三角形。成熟捕蟲籠的顏色為深紫色,此外其基部的顏色較深,邊緣較淺;內表面的顏色與外表面相同,但具一種釉質的光澤。籠蓋中心為紫紅色,邊緣為綠色。雌性花序通常比雄性花序短1英寸。這的確是大自然的驚人杰作之一。

……與我以前觀察到的一樣,其捕蟲籠位于四周的地面上,幼年植株的捕蟲籠與成年植株的一樣。當男人在做飯時,我們坐在帳篷前享受我們的巧克力,并觀察我們的一位用馬來王豬籠草標本裝水的隨從。我們請他讓我們看看,并發現其整整裝了4品脫的水。其周長為19英寸。我們之后看到的明顯更大。休·洛先生在尋找花序的時,恰巧在一個捕蟲籠中發現了一只淹死的老鼠。

1878年,弗雷德里克·威廉·伯比奇在對婆羅洲的第二次考察中,首次為維奇苗圃采集了馬來王豬籠草。[6]:201881年,馬來王豬籠草被引入歐洲栽培。隨即在維多利亞時代園藝中成為了一個非常搶手的物種。1881年的一期《園丁紀事》中提及了維奇苗圃的植物:“馬來王豬籠草現在僅是一位年輕的王侯,它將在我們最近的專欄中進行說明……”。[16]一年后,馬來王豬籠草的幼株首次出現于英國皇家園藝學會的年度展覽中。[6]:22其為引種至歐洲的第一棵植株,因此維奇苗圃獲得了這次展覽的一等獎。[6]:211889年的維奇產品目錄中,每棵馬來王豬籠草要價2.2英鎊。[6]:18期間,人們對豬籠草的興趣達到了頂峰。《花園》報道,成千上萬的豬籠草被繁育出來以滿足歐洲的需求。

但在19世紀末,人們對豬籠草的興趣日益平淡使得維奇苗圃倒閉,并因此喪失了一些原種和雜交種,其中包括馬來王豬籠草和諾斯豬籠草N. northiana。1905年,維奇苗圃失去最后一株馬來王豬籠草。[6]:22隨后,位于愛爾蘭國家植物園栽培的最后一株馬來王豬籠草也很快消亡了。[6]:22

近代流行[編輯]

:栽培于歐洲的馬來王豬籠草植株的插圖,1882年其發表于《花園》中。
:英國德文郡基爾斯多圣倫納德教堂St Leonard's Church中的彩色玻璃窗,其為紀念那些在第二次世界大戰中為沙撈越犧牲的人們。其中描繪了一雙豬籠草,教會指南描述道:“一種典型的當地植物——馬來王豬籠草”,但其實際上似乎是愛德華豬籠草N. edwardsiana

20世紀末,倉田重夫的工作使豬籠草研究在全球內得以復興。他于1976年出版了《基納巴盧山的豬籠草》一書,展示了當時最佳的彩色豬籠草照片,讓許多人重新開始關注這種不同尋常的植物。[17]

毫無疑問,馬來王豬籠草是馬來西亞,特別是其原生地沙巴較為著名的植物。該物種常被用于促進沙巴,特別是基納巴盧山國家公園的旅游業。其常出現于當地的明信片上。馬來王豬籠草也已作為封面出現于許多豬籠草屬著作上,包括于亞庇出版的《基納巴盧山的豬籠草》和《婆羅洲的豬籠草屬植物》。[4][17]1996年4月6日,馬來西亞發行了一系列四型張郵票,其上描繪著一些較著名的豬籠草。兩張30令吉的郵票分別描繪著麥克法蘭豬籠草N. macfarlanei血紅豬籠草N. sanguinea,另兩張50令吉的郵票分別描繪著勞氏豬籠草N. lowii和馬來王豬籠草。[18]此外,馬來王豬籠草還出現于由戴維·阿滕伯勒講解的自然歷史紀錄片《植物王國3DKingdom of Plants 3D的第一集中。[19]

學名由來[編輯]

1859年,約瑟夫·道爾頓·胡克描述了馬來王豬籠草,并以沙撈越第一任白人拉惹詹姆士·布魯克的稱號命名了馬來王豬籠草。[17]長期以來,王侯豬籠草的學名為“Nepenthes Rajah[7][20][21][22][23],其由專業名詞派生而來。但這并不準確,實際上應為“布魯克馬來王豬籠草”Rajah Brooke's Pitcher Plant,可是該名稱卻很少使用。[6]:129此外,馬來王豬籠草有時也被稱為“巨型馬來西亞豬籠草”Giant Malaysian Pitcher Plant[24]或“巨型豬籠草”Giant Pitcher Plant,而二名法學名仍最為常用。其種加詞rajah”來源于馬來語,意為“王”,再加上其捕蟲籠無可比擬的巨大尺寸,其通常被解釋為“豬籠草之王”。[25]:94

形態特征[編輯]

具下位籠和上位籠的馬來王豬籠草成年植株

馬來王豬籠草像其他豬籠草一樣為藤本植物。馬來王豬籠草不會產生分枝,但年長的植株可在其基部生出側枝。這種現象常見于組織培養得到的植株,其幼年期即可產生大量側枝。

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莖常沿地面匍匐生長[4]:120-122,也會在有支持物的情況下攀爬生長。莖直徑15至30毫米,可長達6米,一般很少超過3米。節間距可長達20厘米,呈圓柱形,為黃色至綠色。[4]:120-122

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莖每隔一段距離即長出一片葉。葉片與莖的連接處為鞘狀葉柄。每片葉片的末端都具一根細長的籠蔓。籠蔓尖端為一個可以發育成捕蟲籠的芽。捕蟲籠為一種變態葉,由葉特化而來。而葉樣的綠色結構實為葉柄。

馬來王豬籠草的葉片巨大,革質,邊緣呈波浪狀,為黃色至綠色,長圓形至披針形,可長25至80厘米,寬10至15厘米。葉尖為典型的盾形,籠蔓從距離葉尖2至5厘米初的葉片下表面伸出。[4]:120-122除了圓盾豬籠草N. clipeata外,馬來王豬籠草該特征明顯于其他任何豬籠草屬物種。葉基為圓形,葉柄處突然收縮。葉柄呈槽狀,具翼,可長達15厘米,厚達1厘米,基部擴張,包住莖部周長的四分之三。中脈兩側各有3至4條縱脈,極少數可達5條,其發自中脈基部,于葉片外二分之一平行延伸。羽狀脈斜發至葉緣,在葉片的外部呈不規則的網狀。籠蔓約與葉片等長,可長達50厘米,靠近葉片處直徑為5至6毫米;靠近捕蟲籠處直徑為10至25毫米,并形成一個彎曲,其為黃色至紅色,靠近捕蟲籠處顏色較深。[4]:120-122

捕蟲籠[編輯]

馬來王豬籠草特殊的盾形葉片
2011年3月在馬西勞的考察途中發現的高達41厘米的馬來王豬籠草捕蟲籠
馬來王豬籠草的上位籠
典型的馬來王豬籠草的下位籠

所有豬籠草的捕蟲籠都有幾個共同的特點,捕蟲籠由籠身和防止雨水進入的籠蓋組成。籠口處硬化的環狀組織稱為唇。[注 3]馬來王豬籠草與其他豬籠草物種一樣也具有兩種不同形態的捕蟲籠。下位籠的腹面具一對流蘇狀的籠翼,據推測其為了方便地面的昆蟲爬到籠口處。因此,對于多捕食飛蟲的上位籠,其籠翼通常大大縮小或完全缺失。

馬來王豬籠草的下位籠呈甕形至短橢圓球形,高20至41厘米[8],寬11至20厘米[9]。外表面通常呈紅色至紫色,內表面呈灰綠色至紫色。腹面具一對籠翼,靠近籠口處較發達,更寬且翼須更多,籠口附近其寬6至25毫米,翼須可長達7毫米,間距2至4毫米。[4]:120-122下位籠的籠蔓一般位于捕蟲籠的前方,即面向唇和籠翼側。

已記錄到的下位籠最高可達41厘米,容積可達3.5升[10],可裝下2.5升消化液,但平時觀察到的下位籠的容積一般不會超過200毫升。[12]:72011年3月26日,在沙巴協會The Sabah Society組織的一次對馬西勞的考察中,安西婭·飛利浦安東尼·蘭姆的兒子艾力克斯·蘭博Alex Lamb馬西勞線的陡峭便道附近發現了該高達41厘米的捕蟲籠。該捕蟲籠現保存于馬西勞總部。此外,在同一天也發現了另一個高達40厘米的捕蟲籠。[8]此前發現的馬來王豬籠草最大捕蟲籠高為38厘米。[8][9]

馬來王豬籠草的下位籠可能是豬籠草屬中體積最大的,可與之相提并論的只有美林豬籠草N. merrilliana寶特瓶豬籠草N. truncata巨型萊佛士豬籠草N. rafflesiana var. elongata。其下位籠位于地面,往往依靠于周圍支持物直立。外表面通常呈紅色至紫色,內表面呈灰綠色至紫色。這與植株其他黃綠色的部分形成了強烈的對比。馬來王豬籠草下位籠的極具特征,能很容易的與其他產于婆羅洲的豬籠草相區別。[4]:26下位籠的內表面覆滿腺體,密度為每平方厘米300至800個,底部消化區的腺體為非覆蓋型,上部蠟質區的腺體為覆蓋型。[4]:120-122[23]下位籠的籠口為水平至傾斜,基部拉長為長2.5至4厘米的唇頸[4]:120-122下位籠唇的邊緣波浪狀且大大擴展。其前部寬10至15毫米,基部寬20至50毫米,唇頸處寬10至20毫米。唇上具一系列的平行凸起,稱為唇肋,間距0.5至1毫米。其自唇的外緣延伸至內緣,末端形成一個短而鋒利的齒狀結構,稱為唇齒。唇齒明顯,長為寬的2至4倍。[4]:120-122唇內緣部分約占截面表面總長度的80%。[26]

馬來王豬籠草的籠蓋是豬籠草屬中最大的。其呈卵形至長圓形,末端為圓形,基部為心形,長15至25厘米,寬11至20厘米。中線處具一根明顯的蓋龍骨,高5至10毫米,寬3至8毫米。無附屬物。籠蓋下表面覆蓋著許多凸起的蜜腺,蓋龍骨處的蜜腺大,其余的蜜腺較小。籠蓋存在2條明顯的側脈。[27]籠蓋基部后方的籠蔓尾分叉,長約20毫米,基部直徑約2毫米。[4]:120-122

馬來王豬籠草的上位籠為漏斗形。其體型較小,顏色較淺,通常為黃色。籠翼縮小為一對隆起。[4]:120-122籠蔓一般位于捕蟲籠的后方。由于馬來王豬籠草的莖很少能在衰老死亡前長出上位籠,所以馬來王豬籠草的上位很少見。[28]

馬來王豬籠草的上位籠和下位籠之間存在著顯著的差異,是為了吸引和捕食不同類型的昆蟲。若部分捕蟲籠既不屬于上位籠也不屬于下位籠,則稱之為中位籠。

花序[編輯]

:具花序的馬來王豬籠草植株。
:已枯死的馬來王豬籠草的捕蟲籠。

馬來王豬籠草沒有固定的花期,一年中任何時間都可能開花。花序由莖的頂端抽出,為由許多小花組成的總狀花序。馬來王豬籠草的花序長約80厘米,偶爾可達120厘米。[4]:120-122[10]馬來王豬籠草與其他豬籠草一樣為雌雄異株,也就是說只能在不同植株間才能授粉產生下一代。

雄性花序的總花梗長20至40厘米,基部直徑約為10毫米,頂部約為7毫米,圓柱形,黃綠色至橙色。花序軸長30至80厘米,錐形,漸尖。基部的花梗長20至25毫米,具2朵花,頂部的花梗逐漸縮短,帶一朵花,所有的花梗都無苞片。花為棕黃色,具強烈的糖味。雄蕊柄長3至4毫米,花藥1至1.5輪。萼片呈橢圓形至長圓形,可長達8毫米,鈍尖。雌性花序通常與雄性花序類似,但花被片更窄。[4]:120-122

果莢具短柄,長10至20毫米,較厚,兩端漸尖,為橙色至褐色,裂爿寬2.5至4毫米。種子呈絲狀,長3至8毫米。[4]:120-122

一項對來自同一標本J.H.Adam 2443,采集于海拔1930至2320米處)花粉大小研究顯示,其300粒花粉的平均直徑為34.7微米標準誤為0.3,變異系數為7.0%)[29]

毛被[編輯]

馬來王豬籠草幼年植株的所有部分都覆蓋著白色或棕色的長毛,成年植株幾乎無毛。發育中的莖散布棕色長毛,成熟后無毛。發育中的捕蟲籠密布棕色長毛,成熟后毛被稀疏或無毛。發育中的花序密布棕色長毛,成熟后其基部花梗的毛被稀疏,頂部是花梗、花被及雌蕊具密集毛被。果莢毛被稀疏或無毛。[4]:120-122

其他[編輯]

馬來王豬籠草的根系量大,但淺于大部分豬籠草物種。

馬來王豬籠草的干燥標本為不同色調的暗褐色。[4]:120-122

馬來王豬籠草自然種群內的可變性小,因此,尚未有任何關于其變型變種的描述。此外,馬來王豬籠草沒有真正的同物異名[4]:120-122

食蟲性[編輯]

:淹死于剛打開的捕蟲籠中的蜥蜴。拍照時其被從消化液中拉出。
:巴魯大家鼠在舔舐馬來王豬籠草捕蟲籠的籠蓋下表面。

馬來王豬籠草是一種陷阱型食蟲植物。其因可以捕獲脊椎動物甚至小型哺乳動物為聞名。在馬來王豬籠草的捕蟲籠中曾至少兩次發現過淹死的老鼠。1862年,斯賓塞·圣約翰在陪同休·洛考察基納巴盧山的兩處山坡時,首次發現在馬來王豬籠草的捕蟲籠中發現了淹死的老鼠。[25]1988年,安西婭·飛利浦安東尼·蘭姆也在馬來王豬籠草的巨大捕蟲籠中發現了淹死的老鼠,證實了休·洛記錄的真實性。[11][25]2011年,一篇報道稱在馬來王豬籠草的捕蟲籠中發現了淹死的山地樹鼩Tupaia montana[30]

馬來王豬籠草也偶爾捕食其他小型脊椎動物,如青蛙蜥蜴鳥類等。但不能排除這是些患病的、尋找庇護所或水的動物,所以不能肯定這是種普遍現象。[4]:33昆蟲,特別是螞蟻,是其上位籠下位籠的主要獵物。[12]:7其他節肢動物,如蜈蚣,也會出現在馬來王豬籠草的捕蟲籠中。

萊佛士豬籠草是另一種有可靠記載表明其有能力在野外捕食哺乳動物的豬籠草。曾在文萊的萊佛士豬籠草捕蟲籠中發現了青蛙、壁虎石龍子等動物的尸體。[4]:33[31]也有報告稱曾發現過老鼠。[32]2006年9月29日,在法國里昂植物園拍攝到了一張捕蟲籠中含有一只腐爛老鼠尸體的人工栽培的寶特瓶豬籠草照片。[33]

互利共生[編輯]

馬來王豬籠草已和山地樹鼩進化出了一種互利共生關系。籠蓋下表面散發出糖蜜的味道會引誘山地樹鼩前來。因山地樹鼩以排糞的方式標記地盤,而從籠蓋到籠口另一端的距離恰好等于山地樹鼩的身長,使得樹鼩在取食糖蜜時排出的排泄物恰好可以落入捕蟲籠中。即馬來王豬籠草用蜜液換取山地樹鼩的糞便,以從其中獲取所需的絕大部分氮素。[34][35][36][37][38]勞氏豬籠草大葉豬籠草N. macrophyll及馬來王豬籠草捕蟲籠的籠蓋下表面反射的光線為山地樹鼩最敏感的藍綠波段。[39]在這三個物種中,馬來王豬籠草為最為符合的綠波段。[39]

據2011年報道,馬來王豬籠草與巴魯大家鼠Rattus baluensis之間也存在著類似的互惠互利關系。[30][40]山地樹鼩在白天棲息于捕蟲籠,而巴魯大家鼠在夜晚棲息于捕蟲籠;這可能屬于生態位分化。[40]

:馬來王豬籠草捕蟲籠哺乳動物造訪率。白柱為山地樹鼩的造訪量,黑柱為巴魯大家鼠的造訪量。橫軸為光照,白色表示白天,黑色表示夜晚。[40]
:馬來王豬籠草捕蟲籠糞便收集率。黑色方塊表示含有山地樹鼩糞便的捕蟲籠的數量,白色方塊表示其余捕蟲籠的數量。黑色和白色三角形表示巴魯大家鼠的相應數據。[40]

生物關系[編輯]

王侯庫蚊(左)和王侯巨蚊(右)

捕蟲籠底內動物[編輯]

雖然豬籠草是以捕獲和消化動物而聞名,但在其捕蟲籠中還生存著大量的其他生物。其包括蒼蠅孑孓蜘蛛[注 4]螨蟲螞蟻甚至一種特別的蟹類,馬來吸血鬼蟹Geosesarma malayanum。捕蟲籠中最常見且明顯的是蚊子幼蟲,在其發育過程中以其他動物的幼蟲為食。很多動物只能生存在捕蟲籠中,離開捕蟲籠就無法生存,所以它們也被稱為依豬籠草底內動物Nepenthebionts[41]

這些不同生物間的復雜關系尚未完全清楚。以至于這些豬籠草生物是否從豬籠草中獲取食物,或者是否存在一個互利共生關系仍有待研究,仍存在著很大的爭議。查爾斯·克拉克認為互利共生是一種“可能的情況”,即是“豬籠草提供了場所、保護或食物;作為回報,這些動物幫助豬籠草捕獲動物、提高消化率或抑制細菌繁殖”。[4]:42-43

種加詞[編輯]

被昆蟲啃食后的馬來王豬籠草

由于豬籠草屬中各種間捕蟲籠的大小和形狀存在很大差別,所以許多生物經過特化,專門生活在某種豬籠草中的捕蟲籠中。馬來王豬籠草也不例外,并有兩種蚊類得名于馬來王豬籠草:王侯庫蚊Culex rajah王侯巨蚊Toxorhynchites rajah冢本增久基納巴盧山收集了三年馬來王豬籠草捕蟲籠中的蚊子幼蟲后,于1989年描述了這兩種蚊子。[13]:216這兩種蚊類以顏氏庫蚊Culex jenseni莫氏藍帶蚊Uranotaenia moultoni和一種與王侯庫蚊相關的未被描述的杵蚊Tripteroides sp. No. 2的幼蟲為食。冢本增久還指出“大部分幼蟲的體表都覆蓋著鐘形的原生動物”。[13]:220現在仍沒有任何關于該物種成蟲生物學、棲息地或作為疾病載體方面的報告。對于王侯巨蚊也一樣,除了知道它的成蟲不吸血外,其余一無所知。

薛氏庫蚊Culex shebbearei也曾被認為是馬來王豬籠草的捕蟲籠底內生物。[42]1931年的原始記錄由F·W·愛德華茲F. W. Edwards根據H·M·彭德爾伯里H. M. Pendlebury1929年在基納巴盧山采集到的標本得出。然而鑒于該物種的信息,冢本增久指出“很容易看出,這種新物種(王侯庫蚊)在很長一段時間里都被錯誤的鑒定為薛氏庫蚊,而王侯庫蚊和薛氏庫蚊都存在于基納巴盧山的馬來王豬籠草的捕蟲籠中”。[注 5][13]

天敵[編輯]

并不是所有豬籠草和動物之間的關系都有利于豬籠草。馬來王豬籠草的葉片有時會受到昆蟲啃食。此外,猴子眼鏡猴偶爾也會撕開捕蟲籠取食里面的內容物。[43]

分類關系[編輯]

皇室分支 Regiae clade[23]
編號 學名 編號 學名 編號 學名
1
博世豬籠草
6
克洛斯豬籠草
11
細毛豬籠草
2
豹斑豬籠草
7
勞氏豬籠草
12
馬來王豬籠草
3
圓盾豬籠草
8
大豬籠草
13
窄葉豬籠草 **
4
鞍型豬籠草
9
柔毛豬籠草
14
寶特瓶豬籠草
5
暗色豬籠草
10
倒披針葉豬籠草 *
15
維奇豬籠草
 * 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。
 ** 丹瑟的描述基于假豬籠草的模式標本。
Distribution of the Regiae
 皇室分支的分布范圍,根據丹瑟(1928)。
 注意:現認為大豬籠草不存在于婆羅洲。

由于馬來王豬籠草具有不同尋常的捕蟲籠和葉片形態,一般認為它與其他豬籠草之間不存在十分密切的近緣關系。但經過多次嘗試已推測出豬籠草屬內的自然分支,馬來王豬籠草與其他豬籠草之間仍存在一些共同特征。

1873年,約瑟夫·道爾頓·胡克在其專著《豬籠草科》中首次將豬籠草屬獨立,并建立了豬籠草科[44]伯威爾豬籠草N. pervillei的種子缺失附屬物,所以其被放置于單種亞屬無翼種豬籠草亞屬Anurosperma下。其他所有物種歸入真豬籠草亞屬Eunepenthes中。[注 6]

1895年,君特·貝克·馮·曼那哥塔-勒馳奈在其專著《豬籠草屬》中對豬籠草屬進行了第二次分類處理。他保留了由約瑟夫·道爾頓·胡克建立的分類處理,并繼續將真豬籠草亞屬拆分為三個部分:網紋豬籠草組Retiferae無霜豬籠草組Apruinosae霜豬籠草組Pruinosae[注 7]馬來王豬籠草被歸入無霜豬籠草組中。[45]

1908年,約翰·繆爾黑德·麥克法蘭在其專著《豬籠草科》中再次對豬籠草屬進行了修訂。[46]奇怪的是,麥克法蘭并沒有給他作出的分類群命名。其修訂一般不被認為是豬籠草屬的自然分界。

1928年,B·H·丹瑟發表了其開創性的專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》,在其中他根據觀察植物標本將豬籠草屬分為6個分支。[23][47]:81-82 分別為普通分支Vulgatae山地分支Montanae高貴分支Nobiles皇室分支Regiae卓越分支Insignes小籠分支Urceolatae[注 8]馬來王豬籠草被歸入皇室分支中。

皇室分支內的大部分物種,植株巨大,葉片具柄,具紅棕色粗毛,總狀花序及漏斗形上位籠。其內所有物種籠蓋末端的下表面具特征性的附屬物。除勞氏豬籠草外,皇室分支內的物種都具有平展或擴展的唇。皇室分支內大部分物種為婆羅洲的特有種。基于目前就豬籠草屬的了解,皇室分支很好的反應了其成員之間的關系,而其他分支則不然。[47]:82盡管如此,B·H·丹瑟的分類無疑是對以往分類的很大改善。

1936年,赫爾曼·哈姆斯對B·H·丹瑟的分類進行了改進。赫爾曼·哈姆斯將豬籠草屬分為三個亞屬:無翼種豬籠草亞屬Anurosperma Hooker.f. (1873)真豬籠草亞屬Eunepenthes Hooker.f. (1873)中豬籠草亞屬Mesonepenthes Harms (1936)[注 9]。赫爾曼·哈姆斯將馬來王豬籠草與其他絕大多數豬籠草一起歸入真豬籠草亞屬;無翼種豬籠草亞屬為單種亞屬,而中豬籠草亞屬只含3個物種。此外,赫爾曼·哈姆斯還建立了一個新分支——滴液分支Distillatoriae,其得名于滴液豬籠草N. distillatoria

1976年,倉田重夫在其專著《基納巴盧山的豬籠草》中提供了籠蓋蜜腺和捕蟲籠內消化腺的詳細照片。他將消化腺分為“下消化腺”、“中消化腺”和“上消化腺”三類。[17]

生化分析[編輯]

酚類化合物和無色花青苷在豹斑豬籠草、馬來王豬籠草和阿里豬籠草中的分布狀況[48]
種群
1
2
3
4
5
6
7
 8 
樣本
豹斑豬籠草
3+
 ++ 
3+
 3+ 
 - 
=
-
-
Jumaat 2484
阿里豬籠草
+
++
3+
3+
+
++
3+
+
Jumaat 2442
阿里豬籠草(離體)
+
++
3+
3+
+
++
+
+
馬來王豬籠草
 - 
-
+
±
++
 ++ 
3+
+
Jumaat 2443
注釋: 1:酚酸;2:鞣花酸;3:槲皮素;4:山柰酚;5:木犀草素;6:未知類黃酮1;7:未知類黃酮3;8:花色素。±:非常弱;+:弱;++:強;3+:非常強;-:不存在

生化分析已被用于確定豬籠草屬物種之間的遺傳分類學關系。1975年,大衛·E·費爾布萊澤等人[49]首次提出化學特性與某些形態之間存在著聯系。基于這一理論,形態特征相似的植物產生的化學物質也類似。[48]

2002年,植物生化素篩查和色譜法被用于研究存在于產于沙巴沙撈越自然雜交種及其假定親本中的酚類化合物和無色花青苷。該研究基于九份干燥的葉片標本。其包含8個色譜分析項,分別為酚酸黃酮醇黃酮類、無色花青苷、未知類黃酮1和未知類黃酮3。這些物質在阿里豬籠草豹斑豬籠草N. burbidgeae和馬來王豬籠草中的分布狀況如表。同時,還對阿里豬籠草的組織培養樣品進行了測試。[48]

在豹斑豬籠草組織中未發現酚酸鞣花酸,而山柰酚的含量較低。阿里豬籠草樣本的色譜圖呈現出與其假定的親本互補。[48]

在這個分析中沒有涉及楊梅素。這與之前其他研究者的研究一致[50]:607-613[51],而對像楊梅素這樣并不是廣泛存在于豬籠草屬植物中的化合物進行檢測可以提供更多的鑒定依據。[48]

幾種馬來王豬籠草的蛋白質核酸已被部分或全部測序。[注 10]

相關物種[編輯]

1998年,安德烈亞斯·維斯圖巴在菲律賓發現了一個豬籠草新種。其被暫時命名為巴拉望豬籠草1N. sp. Palawan 1,其具有相似于馬來王豬籠草的捕蟲籠和葉片。2007年,該物種被安德烈亞斯·維斯圖巴和約阿希姆·那茲將其正式描述為曼塔靈阿漢山豬籠草N. mantalingajanensis[52]

生態關系[編輯]

基納巴盧山

基納巴盧山[編輯]

馬來王豬籠草分布局限,僅存在于基納巴盧山坦布幼昆山附近,都位于馬來西亞沙巴基納巴盧山國家公園內。[4]:123基納巴盧山為巨大的花崗巖圓頂山。其頂峰海拔4095.2米,為婆羅洲最高峰。[53]該山的低地山坡主要由砂巖頁巖組成,其來源于35億年前的海洋泥沙。巖基核心及山脊為侵入隆起的超基性巖(蛇紋石)。因此在基納巴盧山上存在很多超基性土壤特有的植物。

基質[編輯]

:綠色部分為基納巴盧山國家公園,黃色部分為超基性土壤區。
:早上10點,陰天,“馬來王豬籠草自然步道”海拔2000米處的濕度與溫度。[40]

馬來王豬籠草似乎專門生長于蛇紋石土壤中,其含有高濃度的,對于多數植物是有毒的。[24]馬來王豬籠草能生長于該生態位意味著其面對的生長空間及養分的競爭較小。[54]此外,也已知阿里豬籠草長毛豬籠草的根系能耐受重金屬含量較高的蛇紋石基質。蛇紋石基質常薄覆于超基性巖上,所以其也被稱為超基性土壤,其中還含有豐富的,呈弱堿性。基納巴盧山國家公園約16%面積覆蓋著超基性土壤。其中生長著許多高度特有的物種,包括豬籠草。

馬來王豬籠草通常生長于開闊的山坡或平坦的山脊頂部,特別是有地下水滲出,土壤松散且長期潮濕的地區。雖然該地區降雨量極高,但余下的水分仍會迅速的排走,土壤不會澇水。馬來王豬籠草長出現于林下的草叢中,特別是莎草科植物中。

氣候[編輯]

馬來王豬籠草分布于海拔1500米至2650米的地區[4][17]:120,為高山或亞高山植物[55]。在其海拔分布范圍的上界,夜間溫度可接近冰點,日間溫度極少超過25℃。[4]:2夜間溫度極具降低,夜間空氣相對濕度則會顯著升高,從65%至75%上升至95%以上。因該海地地區的環境條件極端,常遭受到強風、大雨及烈日的考驗,植被都非常矮小且生長緩慢。山地森林上部相對開闊的植被區與低海拔地區相比存在較大的溫度和濕度變化。其變化幅度主要決定于云層覆蓋的程度。在少云的看情況下,溫度將驟升,濕度驟降,光照水平極高。當云層重新覆蓋時,溫度和光照水平下降,而濕度將升高。[4]:29該地區年平均降水量約3000毫米。

保護狀況[編輯]

瀕危物種[編輯]

馬來王豬籠草已被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中,保護狀況為瀕危(EN – B1+2e)[1]1997年其被列入《野生動植物保護條例》第二部附表一。[56]1981年其被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附表一[5],并規定禁止野生植株的國際貿易。

由于其極受歡迎,即使其分布于基納巴盧山國家公園的邊界內,不少野外植株仍被非法盜采。[57]20世紀70年代,部分種群因過度采集而嚴重縮小,最終使其于1981年被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附表一。[12]:29附表一中僅包含馬來王豬籠草與印度豬籠草N. khasiana,其余所有豬籠草列于附表二中。

在這樣的情況下,馬來王豬籠草在短期內似乎是相對安全的,其也許可以更準確的歸為易危;或考慮到國家公園內受保護的種群,也可被修訂為依賴保育[12]:170-172世界保護監測中心則將馬來王豬籠草的保護狀況列為易危。此外,在引入1994年威脅類別之前,世界自然保護聯盟也將其視為易危物種。

雖然馬來王豬籠草分布局限,且常被描述為高危的物種[58],但其在原生地并不少見,大部分種群位于基納巴盧山國家公園中限制游客前往的偏遠地區。此外,馬來王豬籠草葉形獨特,即使將其捕蟲籠去除海關仍能辨認,所以很難將其非法帶出馬來西亞境內。

組織培養技術的出現,使其大量繁殖得以實現,價格也不斷下降。組織培養是使用外植體進行細胞培養得到完整植株的技術。該技術在很大程度上使對于野生植株的需求下降,也使植物采集者去往沙巴盜采野生植株無利可圖。[12]:172

豬籠草保護者羅伯特·坎特利評估當前野生植株的狀態如下:[注 11][59]

該物種至少生長于2個不同的亞種群中,其都由基納巴盧山國家公園管理局保護。其中一個種群未經許可嚴禁進入。而較被人所知且缺乏保護的地區,其成年植株的數量出現下降。這主要是由于無意的游客對原生地和植株的破壞要遠高于有組織的植株采集。近幾年,因組織培養得到的廉價植株,栽培馬來王豬籠草已較常見。我相信現在從野外采集的植株占全部販售植株的比例已可忽略不計。

因此,人工栽培的馬來王豬籠草的遺傳變異性非常小,所有市售的組織培養植株的種源都可被認為來源于英國皇家植物園

基納巴盧“山地花園”中的馬來王豬籠草

非法采集并不是馬來王豬籠草在野外受到的唯一威脅。1997年和1998年厄爾尼諾現象對基納巴盧山的豬籠草屬植物造成了災難性的影響。[47]:236長時間的干旱導致大量自然種群消亡。基納巴盧山國家公園內發生了9起山火,過火面積達25平方公里,并產生了大量煙霧。這次厄爾尼諾現象期間,許多植株被暫時轉移至公園的苗圃內。之后這些植株又被移植到了馬西勞的“豬籠草園”中。盡管如此,馬來王豬籠草仍算是受影響較小的物種之一,一些數量相對較少的物種因此完全消失。從那時起,安碩·甘舍蘭Ansow Gunsalam便在馬西勞附近建起了一個繁育基地,以保護包括馬來王豬籠草在內的瀕危物種。[25][60]

局限分布[編輯]

馬西勞自然度假村Mesilau Nature Resort是目前普通游客能見到馬來王豬籠草原生地的唯一地點。[12]:38有幾十株馬來王豬籠草生長于此地一個陡峭的山坡頂部。幼年及成年的植株都存在于此,其中一些植株具有巨大的捕蟲籠,偶爾可超過40厘米[8]。每日都有導游組織參觀“豬籠草園”中的馬來王豬籠草。“馬來王豬籠草自然步道”收費,營業時間為早上9點至下午4點。馬來王豬籠草其他的種群存在于基納巴盧山國家公園的其他偏遠地區,不向游客開放。[12]:38游客還能在基納巴盧山國家公園總部的“山地花園”的苗圃中見到馬來王豬籠草。[61]:68

其他已知的馬來王豬籠草野外分布地包括馬勞伊·帕勞伊高原東馬西勞河附近的馬西勞洞卡魯比斯河上游及坦布幼昆山東部山脊。[17]:64-65豬山,馬來王豬籠草生長于海拔1950米至2320米處[62],并與豹斑豬籠草毛蓋豬籠草N. tentaculata阿里豬籠草同域分布。[60]

自然雜交種[編輯]

馬來王豬籠草與毛蓋豬籠草的自然雜交種

馬來王豬籠草與許多其他豬籠草之間存在自然雜交種,并與之同域分布。因馬來王豬籠草在一年中的任何時候都可以開花,所以自然雜交種相對容易出現。查爾斯·克拉克認為,“馬來王豬籠草的花粉可以傳播到相當遠的地區。因此,在一些附近不存在馬來王豬籠草的地區也可以發現馬來王豬籠草的自然雜交種”。不過它的花粉最遠也只能傳播10公里。[4]:143已發現了馬來王豬籠草與基納巴盧山上的所有豬籠草之間的自然雜交種。[4][63]因為馬來王豬籠草的自然雜交種會繼承其生長速度緩慢的特點,所以其很少被用作為工人雜交的親本[64]

現已知的馬來王豬籠草自然雜交種:[4]:120

在基納巴盧山國家公園的“山地花園”中有大量生長良好的豬籠草,其中包括了馬來王豬籠草與窄葉豬籠草的自然雜交種。該自然雜交種的葉片類似窄葉豬籠草,而籠蓋和籠翼與馬來王豬籠草一致。其唇受窄葉豬籠草影響較大,但在籠蓋的邊緣又存在長毛,呈現其父母本的中間型。[25]:124其生長于海拔1500米至2600米的地區。

馬來王豬籠草的自然雜交種中有兩種已被命名,分別為阿里豬籠草基納巴盧山豬籠草。其都已列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄二中,同時被世界自然保護聯盟列為易危物種[65]

阿里豬籠草[編輯]

阿里豬籠草N. × alisaputrana[注 12]得名于沙巴公園信托局前董事長拉姆里·阿里[4]其僅存在于基納巴盧山國家公園,生長于海拔2000米開闊處的矮小植被中,基質為蛇紋石土壤,常與豹斑豬籠草同域分布。阿里豬籠草繼承了父母本雙方的性狀,特別是它繼承了馬來王豬籠草捕蟲籠巨大的尺寸,可高達35厘米,寬至20厘米。[12]:10馬來王豬籠草的其他雜交種都沒有可以與之媲美的捕蟲籠。阿里豬籠草區別于豹斑豬籠草的特點是,其唇更寬,籠蓋更大;而區別于馬來王豬籠草的特點是,其籠蓋的結構不同,毛被為棕色且較短,唇較窄而更接近于圓柱形,捕蟲籠的顏色通常為黃綠色并具紅色或棕色的斑點。因此,安西婭·飛利浦安東尼·蘭姆也將阿里豬籠草稱為“豹紋豬籠草”。[6]阿里豬籠草的唇為綠色至暗紅色,具紫色的條紋。葉片為略呈盾狀。阿里豬籠草很善于攀爬,很容易產生上位籠。[4]

:阿里豬籠草。:基納巴盧山豬籠草。

雖然阿里豬籠草的形態更接近馬來王豬籠草,但它們之間的區別仍很大,一般不易混淆。不過在阿德里安·斯萊克所著的《食蟲植物與種植》Insect-Eating Plants and How to Grow Them中仍將阿里豬籠草誤認為是馬來王豬籠草。[4]:157[67]

基納巴盧山豬籠草[編輯]

基納巴盧山豬籠草N. × kinabaluensis是另一種已命名的馬來王豬籠草自然雜交種。其捕蟲籠也很巨大,但不如馬來王豬籠草和阿里豬籠草。其為婆羅洲最著名的兩種豬籠草自然雜交而成:馬來王豬籠草和長毛豬籠草。基納巴盧山豬籠草僅存在于基納巴盧山及附近的坦布幼昆山,并與親本同域分布。[4]:165-167更具體來說,其存在于帕卡洞附近的步道及卡魯比斯河上游西岸的一個山脊的東南部。[17]:65。唯一容易到達的分布地位于基納巴盧山頂峰步道,拉央-拉央與直升機停機坪之間。原生地為由陸均松屬Dacrydium gibbsiae薄子木屬Leptospermum recurvum植物組成的樹林,海拔約2900米。基納巴盧山豬籠草的海拔分布范圍為2420米至3030米。[25]:94原生地通常為云霧森林

基納巴盧山豬籠草與馬來王豬籠草之間的區別在于,其存在突出的唇肋及細長的唇齒。唇邊緣擴展,籠蓋為圓形或腎形,幾乎水平。一般情況下,其捕蟲籠大于長毛豬籠草。籠蔓與葉片的銜接處距離葉尖1至2厘米,該特征繼承于馬來王豬籠草。[12]:19成年植株的籠蔓幾乎是木質的。其捕蟲籠和葉片邊緣具絨毛,呈親本的中間型。下位籠具一對籠翼,而上位籠通常缺失。捕蟲籠為黃色至血紅色。其比親本更容易產生上位籠。

基納巴盧山豬籠草呈其親本的中間型,可很容易的與婆羅洲的其他豬籠草屬植物區分開來。但其曾在《萊茨領你到食蟲植物世界》Letts Guide to Carnivorous Plants of the World中被誤認為是馬來王豬籠草。[68]

1910年,莉蓮·蘇澤特·吉布斯堪巴蘭格附近首次采集到了基納巴盧山豬籠草。1914年,約翰·繆爾黑德·麥克法蘭將其稱為“Nepenthes sp.”。[17]:64雖然約翰·繆爾黑德·麥克法蘭沒有對其進行正式命名,但他指出“所有現有的形態細節表明其為長毛豬籠草與馬來王豬籠草的雜交種”。[69]:127

雜交起源[編輯]

阿里豬籠草和基納巴盧山豬籠草可育。克萊夫·安東尼·斯特斯寫道“穩定雜交種當具有一系列不再與其親本嚴格相關的獨特分布特征、形態特征和遺傳特性……如果該雜交種成為一個獨立的,可識別的,可自我維持的集合,那么其實際上就是一個獨立的物種。”[70]胡瑞爾豬籠草N. hurrelliana毛律山豬籠草N. murudensis即是兩個起源于雜交種的例子。阿里豬籠草和基納巴盧山豬籠草足夠穩定,其物種狀況曾進行過爭論。[25]:941996年,朱馬特·哈吉·亞當克里斯托弗·C·威爾科克即將基納巴盧山豬籠草描述為一個物種。

豬籠草雌雄異株,雜交種的形態取決于親本。雜交名前半部為雌性親本,后半部為雄性親本。雜交種與親本形態特征通常不同;大多數情況下雌性親本通常占主導位置,雜交后代更類似于雌性親本。所以大多數基納巴盧山豬籠草的野生植株都更近似于馬來王豬籠草,所以其雜交名為“N. rajah × N. villosa”。但已發現更接近于長毛豬籠草的植株,其很可能為反交種。類似的情況也發生于馬來王豬籠草的其他雜交種中。

種植方法[編輯]

環境因素[編輯]

:馬來王豬籠草具下位籠的栽培植株。
:栽培得到的馬來王豬籠草下位籠。

馬來王豬籠草為高山植物或亞高山植物,其生長于海拔1500米至2650米處。因此,其環境日間溫暖,溫度為25至30℃,夜間涼爽,溫度為10至15℃。[71]但要注意的是,在合理范圍內對馬來王豬籠草最重要的并不是溫度本身,而是溫差。其需要相當低的夜間溫度,溫差需達10℃以上。若不能提供這樣的條件,其幾乎會在一段時間后死亡,即使存活下來其大小也會受到限制。

此外,馬來王豬籠草與其他豬籠草一樣,需要一個高濕的環境。最佳相對濕度通常被認為應在75%以上,夜間可達90%。[71]但馬來王豬籠草不能耐受濕度的劇烈波動,尤其是在其幼年時期,相對濕度不能低于50%。使用超聲波加濕器可以很容易的控制空氣濕度。

在其原生地,馬來王豬籠草生長于開闊地區,其直接暴露于陽光下。因此人工種植也需要高強度的光照。為了滿足植株的光照需求,許多種植者都使用500至1000瓦的鹵素燈提供光照,光源距離植株應為1至2米,得到了很好的效果。[71]根據條件的不同,種植者也可以選擇其他的光源及自然光。但僅赤道地區的自然光強度才能滿足植株的需求。[71]

基質及水分[編輯]

馬來王豬籠草人工種植植株

純長纖維泥炭蘚是栽培馬來王豬籠草的優良盆栽基質。但由泥炭珍珠巖蛭石火山巖浮石蕨類植物纖維、樹皮及園藝木炭組成的基質也可以得到同樣好的效果。盆栽基質應排水良好,不能壓實。根部附近的泥炭蘚有利于保持水分。泥炭蘚在種植前應徹底浸泡。

已經注意到,相對于豬籠草屬中的其他物種,馬來王豬籠草可產生非常發達的根系。因此,應使用大盆種植以滿足根系的正常發育。這也減少了因移盆時可能導致植株死亡的根系損傷。[71]

應使用礦物質含量較低的軟水澆灌。其可減少土壤中礦物質的沉積。總溶解固體的理想含量應低于100 ppm[72]可使用反滲透水蒸餾水。澆水應定期,但植株不能浸于水中,否則可導致根腐病

喂食與施肥[編輯]

馬來王豬籠草為食蟲植物,因此其可通過捕獲昆蟲等動物以補充土壤中礦質元素的不足,如等。但這在人工栽培中并不是必須的。

商業苗圃試驗顯示,微量元素溶液可給葉片增色,但仍需更多的研究來證明。[73]普通的氮磷鉀肥被發現會促進病原體繁殖,危害植株健康。因此,通常不提倡使用化肥。

馬來王豬籠草生長緩慢。在最佳條件下,馬來王豬籠草從幼苗至開花約需10年。

常見誤解[編輯]

生長于小型瀑布旁的馬來王豬籠草

一個世紀以來關于馬來王豬籠草存在很多誤解。其中較常見的一個誤解是馬來王豬籠草僅生長于瀑布淋濺區內的超基性土壤中。實際上雖然馬來王豬籠草需要生長于超基性土壤中,但并不是需在瀑布附近。[4]:123該誤解可能源于倉田重夫1976年的專著《基納巴盧山的豬籠草》。他在其中這樣寫道:“馬來王豬籠草較喜歡想沼澤或瀑布周圍等潮濕的地區”。[17]:61

某些馬來王豬籠草也確實生長于瀑布周圍。雨果·施泰納在2002年指出,瀑布“可提供一個相當潮濕的小環境”。[25]:94這樣的特殊實例也可能是誤解的根源。

另一個關于馬來王豬籠草的誤解是其偶爾能捕捉到小猴子等大型動物。這樣的謬誤長期存在,其可能是將嚙齒動物與其他動物相混淆。[72]在英文中,豬籠草有猴子杯Monkey Cups的別稱,但這指的是曾觀察到猴子飲用捕蟲籠內的雨水。

注釋[編輯]

  1. ^ 休·洛在《倫敦林奈學會會刊》中對馬來王豬籠草的描述原文:[7]

    Nepenthes Rajah, H. f. (Frutex, 4-pedalis, Low). Foliis maximis 2-pedalibus, oblongo-lanceolatis petiolo costaque crassissimis, ascidiis giganteis (cum operculo l-2-pedalibus) ampullaceis ore contracto, stipite folio peltatim affixo, annulo maximo lato everso crebre lamellato, operculo amplissimo ovato-cordato, ascidium totum ?quante.—(Tab. LXXII.)

    Hab.—Borneo, north coast, on Kina Balu, alt. 5,000 feet (Low). This wonderful plant is certainly one of the most striking vegetable productions hitherto discovered, and, in this respect, is worthy of taking place side by side with the Rafflesia Arnoldii. It hence bears the title of my friend Rajah Brooke, of whose services, in its native place, it may be commemorative among botanists. . . . I have only two specimens of leaves and pitchers, both quite similar, but one twice as large as the other. Of these, the leaf of the larger is 18 inches long, exclusive of the petioles, which is as thick as the thumb and 7–8 broad, very coriaceous and glabrous, with indistinct nerves. The stipes of the pitcher is given off below the apex of the leaf, is 20 inches long, and as thick as the finger. The broad ampullaceous pitcher is 6 inches in diameter, and 12 long: it has two fimbriated wings in front, is covered with long rusty hairs above, is wholly studded with glands within, and the broad annulus is everted, and 1–1? inch in diameter. Operculum shortly stipitate, 10 inches long and 8 broad.

    The inflorescence is hardly in proportion. Male raceme, 30 inches long, of which 20 are occupied by the flowers; upper part and flowers clothed with short rusty pubescence. Peduncles slender, simple or bifid. Fruiting raceme stout. Peduncles 1? inches long, often bifid. Capsule, ? inch long, ? broad, rather turgid, densely covered with rusty tomentum.

  2. ^ 斯賓塞·圣約翰在其1862年出版的專著《遠東森林的生活》中描述基納巴盧山馬來王豬籠草的原文:[15]

    Another steep climb of 800 feet brought us to the Marei Parei spur, to the spot where the ground was covered with the magnificent pitcher-plants, of which we had come in search. This one has been called the Nepenthes Rajah, and is a plant about four feet in length, with broad leaves stretching on every side, having the great pitchers resting on the ground in a circle about it. Their shape and size are remarkable. I will give the measurement of one, to indicate the form: the length along the back nearly fourteen inches; from the base to the top of the column in front, five inches; and its lid a foot long by fourteen inches broad, and of an oval shape. Its mouth was surrounded by a plaited pile, which near the column was two inches broad, lessening in its narrowest part to three-quarters of an inch. The plaited pile of the mouth was also undulating in broad waves. Near the stem the pitcher is four inches deep, so that the mouth is situated upon it in a triangular manner. The colour of an old chalice is a deep purple, but that of the others is generally mauve outside, very dark indeed in the lower part, though lighter towards the rim; the inside is of the same colour, but has a kind of glazed and shiny appearance. The lid is mauve in the centre, shading to green at the edges. The stems of the female flowers we found always a foot shorter than those of the male, and the former were far less numerous than the latter. It is indeed one of the most astonishing productions of nature. [...] The pitchers, as I have before observed, rest on the ground in a circle, and the young plants have cups of the same form as those of the old ones. While the men were cooking their rice, we sat before the tent enjoying our chocolate and observing one of our followers carrying water in a splendid specimen of the Nepenthes Rajah, desired him to bring it to us, and found that it held exactly four pint bottles. It was 19 inches in circumference. We afterwards saw others apparently much larger, and Mr. Low, while wandering in search of flowers, came upon one in which was a drowned rat.

  3. ^ 只有無刺豬籠草N. inermis的上位籠缺失唇。
  4. ^ 最常見的是豬籠草花蛛Misumenops nepenthicola
  5. ^ 冢本增久對王侯庫蚊與薛氏庫蚊之間關系的論述原文:[13]

    it seems more likely to conclude that the species [C. rajah] is a new species which has been misidentitied as C. shebbearei for a long time, rather than to think that both C. shebbearei and C. rajah n. sp. are living in pitchers of Nepenthes rajah on Mt. Kinabalu.

  6. ^ 無翼種豬籠草亞屬的亞屬名“Anourosperma”,來源于拉丁文anuro”和“sperma”,意為“沒有翼的種子”。真豬籠草亞屬的亞屬名“Eunepenthes”,來源于拉丁文“eu”和豬籠草屬的屬名,意為“真正的豬籠草”。
  7. ^ 網紋豬籠草組的組名“Retiferae”,來源于拉丁文“rete”,意為“網紋”。無霜豬籠草組的組名“Apruinosae”,來源于拉丁文“apruinosa”,意為“無霜的”。霜豬籠草組的組名“Pruinosae”,來源于拉丁文“pruinosa”,意為“具霜的”。
  8. ^ 普通分支的名稱“Vulgatae”,來源于拉丁文“Vulgata”,意為“普通的”。山地分支的名稱“Montanae”,來源于拉丁文“mons-montis”,意為“山地”。高貴分支的名稱“Nobiles”,來源于拉丁文“nobile”,意為“高貴的”。皇室分支的名稱“Regiae”,來源于拉丁文“rēgia”,意為“皇室”。卓越分支的名稱“Insignes”,來源于拉丁文“insigne”,意為“卓越的”。小籠分支的名稱“Urceolatae”,來源于拉丁文“urceoli”,意為“小水桶”。
  9. ^ 中豬籠草亞屬的亞屬名“Mesonepenthes”,來源于拉丁文“meso”和豬籠草屬的屬名,意為“中等的豬籠草”。
  10. ^ 引用錯誤:沒有為名為Meimberg2001的參考文獻提供內容
  11. ^ 豬籠草保護者羅伯特·坎特利評估當前野生植株狀態的原文:[59]

    This species grows in at least 2 distinct sub-populations, both of which are well protected by Sabah National Parks Authority. One of the populations grows in an area public access to which is strictly prohibited without permit. However, there has been a decline in population of mature individuals in the better known and less patrolled site. This is largely due to damage to habitat and plants by careless visitors rather than organised collection of plants. Nepenthes rajah has become common in cultivation in recent years as a result of the availability of inexpensive clones from tissue culture. I believe that these days commercial collection of this species from the wild is negligible.

  12. ^ 阿里豬籠草的學名曾寫為“Nepenthes × alisaputraiana”。[66]

Folia mediocria petiolata, lamina oblonga v. lanceolata, apice peltata, nervis longitudinalibus utrinque 4–5 ; ascidia rosularum ignota; ascidia inferiora et superiora maxima, urceolata, alis 2 subfimbriatis, ore maximo obliquo; peristomio in collum breve elongato, expanso, 10–30 mm lato, costis 1/2–2 distantibus, dentibus 2–4 x longioribus quam latis; operculo maximo ovato-cordato, facie inferiore prope basin carina valida exaltata; inflorescentia racemus magnus pedicellis inferioribus c. 20–25 mm longis 2-floris, superioribus brevioribus 1-floris ; indumentum parcum, villosum v. villoso-tomentosum.

參考文獻[編輯]

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